Ganglionirakud

Põhiline Katarakt

Praegu on morfoloogiliste või histokeemiliste meetoditega identifitseeritud umbes 30 tüüpi amakriinrakke. Mõnede nende funktsioone iseloomustatakse ja need kõik erinevad üksteisest. Üks amakriinrakkude tüüp on osa varraste nägemise otsest rada, s.t. batsillist bipolaarsetesse rakkudesse, seejärel amakriini ja lõpuks ganglionrakkudesse.

Muud tüüpi amakriinrakud reageerivad aktiivselt pideva visuaalse signaali alguses, kuid reaktsioon kaob kiiresti. Mõned amakriinrakud vastupidi, reageerivad tugevalt, kui visuaalne signaal on välja lülitatud, kuid nende reaktsioon peatub ka kiiresti.

Teist tüüpi amakriinirakud reageerivad nii valguse sisselülitamisele kui ka väljalülitamisele, andes lihtsalt märku valguse muutusest, olenemata selle suunast. On olemas amakriinrakke, mis reageerivad valguse koha liikumisele võrkkesta ääres teatud suunas; sellised rakud on väidetavalt suuna suhtes tundlikud.

Mõnes mõttes on enamik amakriinrakke interkalatsiooniga neuronid, mis aitavad analüüsida visuaalseid signaale enne võrkkestast lahkumist.

Ganglionirakud

Iga võrkkest sisaldab umbes 100 miljonit vardat ja 3 miljonit koonust; ganglionrakkude arv on siiski vaid umbes 1,6 miljonit, seega keskmiselt 60 varrast ja 2 koonust lähenevad igasse ganglionrakku ja nägemisnärvi kiud ganglionrakust ajusse.

Siiski on võrkkesta perifeersete ja keskmiste piirkondade vahel suured erinevused. Kui nad lähevad fossale lähemale, lähenevad kõik optilised kiud üha vähem pulgad ja koonused; peale selle muutuvad nii vardad kui ka koonused õhemaks. Need toimed suurendavad järk-järgult nägemisteravust tsentraalses võrkkestas. Just kesklinna keskosas on ainult õhukesed koonused (umbes 35 000) ja pulgad üldse puuduvad. Lisaks, nagu on näidatud joonisel paremal, on võrkkesta sellest osast tekkivate nägemisnärvikiudude arv peaaegu võrdne koonuste arvuga. See selgitab suuremat nägemisteravust tsentraalses võrkkestas võrreldes palju vähem teravusega perifeerias.

Teine erinevus võrkkesta ja võrkkesta keskpunkti vahel on perifeerse võrkkesta tundlikkus palju nõrgema valguse suhtes. See on osaliselt tingitud asjaolust, et vardade tundlikkus on 30–300 korda suurem kui koonused. Kuid mõju suureneb oluliselt, kuna võrkkesta perifeersetes piirkondades läheneb ligikaudu 200 vardat ganglioniraku kohta, nii et vardade signaalid summeeritakse, suurendades veelgi perifeersete ganglionrakkude ja väljuvate närvikiudude stimuleerimise intensiivsust.
On kolm rühma ganglionrakke, mis on tähistatud kui W-, X- ja Y-rakud. Iga rühm täidab oma funktsiooni.

Varrasvaate edastamine W-rakkude poolt. W-rakud moodustavad umbes 40% ganglionirakkude koguarvust. Need on väikesed (läbimõõduga umbes 10 mikronit) ja edastavad signaale läbi nägemisnärvi vastavate kiudude väikese kiirusega umbes 8 m / s. Need ganglionrakud on ergastunud peamiselt vardadest, edastades neile signaale väikeste bipolaarsete ja amakriinrakkude kaudu. W-rakkudel on võrkkestas laialdased vastuvõtlikud väljad, sest nende dendriidid on laialt levinud võrkkesta sisekihis, saades signaale suurtest aladest.

Histoloogiliste ja füsioloogiliste katsete põhjal on näidatud, et W-rakud tunduvad olevat eriti tundlikud suuna liikumise tajumise suhtes vaateväljas ja on väga olulised meie jämeda varda nägemise jaoks pimedates tingimustes.

X-rakkude visuaalse kujutise ja värvi edastamine. Enamik ganglionrakke (55%) on X-rakud. Nende keskmine läbimõõt (vahemikus 10 kuni 15 μm) ja signaalid edastatakse läbi nende optiliste närvikiudude kiirusega umbes 14 m / s.

X-raku retseptori väljad on väikesed, kuna nende dendriidid ei ole võrkkestas laialt levinud. Selles suhtes peegeldavad X-rakkude signaalid võrkkesta eraldi piirkondi. Järelikult edastatakse visuaalse pildi peened detailid peamiselt X-rakkude kaudu. Lisaks sellele, kuna iga X-rakk saab signaale vähemalt ühest koonust, on need rakud tõenäoliselt vastutavad kogu värvinägemise eest.

Y-rakkude funktsioon on informatsiooni ülekandmine visuaalse pildi hetkemuutuste kohta. Y-rakud on suurimad kõigist ganglionrakkudest (läbimõõduga kuni 35 mikronit). Nad juhivad aju signaale kiirusega 50 m / s ja üle selle. Ganglionrakkude hulgas on need väikseimad (umbes 5% koguarvust) ja on hargnenud dendriidid, kogudes signaale suurtest võrkkesta piirkondadest.

Nagu paljud amakriinrakud, reageerivad Y-rakud visuaalse kujutise kiiretele muutustele (kiired liikumised või kiired muutused valguses), saates impulssväljundeid, mille kestus on vaid murdosa sekundist. Need ganglionrakud teavitavad tõenäoliselt kesknärvisüsteemi peaaegu iga uue nähtuse ilmumisest vaateväljas, kuid ilma suure lokaliseerimistäpsusega, pakkudes ainult sobivaid signaale, mis põhjustavad silmade põneva objekti suunas liikumist.

Info-Farm.RU

Farmaatsiatooted, meditsiin, bioloogia

Ganglionirakud

Ganglionrakud või ganglionirakud on võrkkesta neuronite kiht, mis edastab signaale bipolaarselt välisele väntud kehale ja sealt signaal siseneb striimse koore vööndisse V1. Ganglionrakkude dendriidid lõpevad bipolaarsete või amakriinrakkude protsessidega, akonid moodustavad pimeala piirkonnas nägemisnärvi. Erinevalt bipolaarsetest ja horisontaalsetest rakkudest on ganglionrakud (koos amakriinrakkudega) impulsi neuronid.

Üldiselt on need rakud soma, dendriidi ja selle hargnemise iseloomu poolest erinevad. Need rakud asuvad väga tihedalt ja nende dendriitrid kattuvad. Võrkkesta keskosa (lat. Fovea) piirkonnas on kõige enam ganglionrakkude tihedus, üks ganglionrakk on seotud ühe bipolaarse rakuga. Perifeerias ühendab üks ganglionrakk sadu bipolaarseid rakke ja kümneid tuhandeid fotoretseptoreid.

Aastal 1950 dokumenteeris Stephen Kuffler kõigepealt võrkkesta ganglionirakkude reaktsiooni kassi heledatele kohtadele. Kuffler eemaldas need reaktsioonid rakusisestest elektroodidest, mis sisestati läbi sklera otse võrkkesta ees. Ganglionrakke ei ole raske leida, kuna need asuvad võrkkesta pinnal ja on suhteliselt suured.

Püsiva taustvalguse ja isegi absoluutse pimeduse korral on enamikel võrkkesta ganglionrakkudel statsionaarne, kuigi pisut ebaregulaarne aktiivsus sagedusega 1-2 kuni 20 impulsi sekundis. Kui vastuvõtva valdkonna teatud alad on valgustatud, reageerivad ganglionrakud impulsside sageduse muutmisega.

Ganglionrakkude klassifitseerimine

Stephen Kufler avastas, et ganglionrakud on kahte tüüpi, sõltuvalt nende vastuvõtva valdkonna omadustest. Keskel paiknevate ganglionrakkudega on sellised vastuvõtlikud väljad, mille valgustamisel on nende aktiivsuse potentsiaal kõige suurem. Selliste vastuvõtlike väljade perifeeria valgustamisel on PD sagedus stimuleerimise ajal null. Pärast perifeerse valgustuse lühikese aja möödumist suureneb sellise ganglioniraku PD sagedus ja langeb seejärel tagasi tausttase.

Ganglionirakud, millel on väljapoole keskpunkti, näitavad omadusi, mis on keskel asuvate ganglionrakkude RP omadustega vastupidised. Eelkõige reageerivad need rakud vastuvõtva põllu perifeeria valgustusele toimimispotentsiaali maksimaalse sagedusega. Kui vastuvõtva välja keskpunkt on valgustatud väljaspool ganglioni rakke, on vastus stiimuli kestuse ajal null. Pärast valguse stimuleerimise lõpetamist keskele suureneb tegevuspotentsiaalide sagedus ja lühikese aja pärast langeb see tausttasemele.

Apteegi käsiraamat 21

Keemia ja keemiline tehnoloogia

Ganglionirakud

Elektrofüsioloogilist teraapiat kasutatakse ka visuaalse ärrituse juhtivate närvirakkude uurimiseks väljaspool retseptori kihti. Elektripotentsiaali muutused registreeritakse juhtudel, kui retseptorite ja ganglionrakkude vahel retinasse sisestatakse mikroelektroodid (joonis 1.3) ja retseptoreid stimuleerib erinevate lainepikkuste kiirgus. Nende potentsiaalide spektraalne jaotus, mida nimetatakse -potentsiaalideks, erineb järsult retseptori potentsiaali jaotusest. On leitud kahte tüüpi potentsiaali [416, 470-472, 660]. Esimene, mida nimetatakse L-potentsiaaliks, on negatiivne kõigi spektraalsete stiimulite jaoks ja väljendatuna lainepikkuse funktsioonina kujutab suhteliselt laia spektraalset jaotust. Tuleb märkida, et L-potentsiaalid on defineeritud suvalistes üksustes, kuna selle L-väärtuse väärtus näib korreleeruvat stiimuli heleduse või heledusega. Teist tüüpi S-potentsiaali mõõdetakse tavapäraselt niinimetatud C-väärtustes, kuna need korreleeruvad värvide äratundmise värvi (värvitoonide ja küllastuse kombinatsiooni) suhtes. C-väärtustes mõõdetud potentsiaalid võivad sõltuvalt stiimuli lainepikkusest võtta negatiivseid või positiivseid väärtusi. C-väärtusi on kahte tüüpi (L - () ja (V - B). B - G mõõtmised annavad positiivse potentsiaali pika lainepikkuse (punase) stiimuliga ja negatiivse potentsiaaliga keskmise lainelise (rohelise) stiimuliga. Selle tulemusena on potentsiaalide amplituudide spektraalne jaotus esialgu negatiivne ja seejärel positiivne (pärast spektraaltelje ületamist) vahemikus 400 kuni 700 nm. (Y - 5) väärtustes mõõdetud potentsiaalide amplituudide spektraalne jaotus on sarnane, kuid see on negatiivne kõigi lainepikkuste suhtes spektri kollases piirkonnas ja positiivselt sinise piirkonna jaoks. Ei ole üllatav, et neid tulemusi peetakse ilmseteks tõenditeks värvikoodimehhanismide olemasolu kasuks, ja sellises kodeerimises osalevad vastupidised protsessid. [c.117]

Seda neuroni vastuvõtlikku valdkonda nimetatakse sensoorseks piirkonnaks, mis peab stimuleerima antud neuroni mõjutamiseks (joonis 18-54). Iga fotoretseptori stimuleerimise tõhususe tingimused on väga lihtsad, sobiva lainepikkusega valgus peaks langema võrkkesta sellesse piirkonda. Ent kui üleminek visuaalse süsteemi kõrgematele tasanditele, muutuvad stiimulite tõhususe tingimused järk-järgult keerulisemaks. Näiteks on võrkkesta ganglionirakud. Nende rakkude vastuvõtlikud väljad on reeglina laiemad kui üksikute fotoretseptorite väljad ja kattuvad osaliselt. Tüüpiline ganglionrakk reageerib ühtlasele valgustusele väga halvasti. Veelgi enam, väike valguspunkt, mis võtab osa ainult raku vastuvõtuväljast, põhjustab vastupidiseid mõjusid, sõltuvalt sellest, kus see asub raku keskel vastuvõtva välja äärealadele lähemal, võib see ergutada ganglionrakku, kui see on keskel, kuid kas pidurdusvõime, mis asub perifeerias. Sellise ganglioniraku jaoks on kõige efektiivsem stiimul heleda ringikujuline tume ring, mida ümbritseb tume ring (joonised 18-55). Muu ganglion [c.127]

Iga võrkkesta osa ganglionrakud isegi pärast [c.148]

Atsetüülkoliin mängib üliolulist rolli närvisüsteemi impulsside ülekandes, kuna ainult selle vahendaja eraldamine ja hävitamine võimaldab üldjuhul edastada autonoomse närvisüsteemi ärritust ühest ganglionrakust teise. See [c.213]

Seega peab käivitusmehhanism (st mehhanism, mis juhib kogu süsteemi) olema varraste ja koonuste sees. Varda välissegmendil on silindriline kuju, samas kui koonuses on koonuse kujuline. Mõlemad need struktuurid on väga sarnased, välja arvatud asjaolu, et need sisaldavad erinevaid pigmente ja et koonused on ühendatud ganglionrakkudega bipolaarsete rakkude mõnevõrra keerulisema süsteemi kaudu. Mõlemal koonusel ja pulgal on umbes 50 [d. pikkusega, koonused on veidi lühemad kui vardad. Nende ja teiste läbimõõt on umbes 2 lk. Aga koonused on mõnevõrra paksemad kui vardad. Mõlemad vardad ja koonused sisaldavad orienteeritud lipiidide ja valkude kihte, kusjuures esimene orienteeritud on paralleelne ja viimane on risti raku pikiteljega [4]. [c.183]

Seega on projektsioon-neuronites peaaegu alati võimalik tuvastada kindlaksmääratud kriteeriumide järgi üks või teine ​​(ja sageli ka kõik). Siis on kõik teised raku protsessid dendriidid. Järelikult on dendriidid närvirakkude kõik need harud, mis ei vasta aksoni määramise kriteeriumidele. Joonisel fig. 4.16A on esitatud mitmeid näiteid projektsioon neuronitest, millele need määratlused kehtivad. Hoolimata seljaaju seljaaju ja garanteeritud loomade neuronite ganglionrakkude erinevatest spetsialiseerumistest on selline määratlus neile kergesti kohaldatav. [c.102]


Ganglionrakkude ärritus [lk.249]

Joonisel fig. 11.5 on kaks sellist näidet. A osas on toodud selgroogse looma võrkkesta neuronite skeem ja nende sünaptiliste ühenduste peamised vormid. Selles süsteemis on sisendelemendid (retseptorid) ja väljundnuronid (ganglionrakud). Otseseks taastamiseks on olemas interkalaarsed neuronid [c.277]

Hiljem on kobra mürgi poolt kirjeldatud sõlmede närvikoes degeneratiivseid muutusi, aju närvirakkudes on suurenenud kopsuvähk graanulites, rakkude tuumad tumenevad ja nukleiinid lagunevad (almeiit, 1907). Seljaaju eesmise sarvede ganglionrakkudes on kirjeldatud akuutset tuuma degeneratsiooni. [c.23]

Hormoonide taseme sekretsiooni ja vähendamist reguleerib kompleksne kontrollisüsteem. Esimesed välised patogeeni põhjustatud impulsid (elektrilised) edastatakse närvisüsteemi hüpotalamuse ganglionrakkudesse, kus nad transformeeruvad hormonaalseteks (keemilisteks) signaalideks (liberiinideks), mis omakorda läbivad esimesed kiudud adenohüpofüüsi ja esile kutsuvad või vastupidi. peatada teatud hormooni sekretsioon. Seejärel transporditakse adenohüpofüüsi hormoonid vereringesüsteemi kaudu teistesse endokriinsetesse näärmetesse. Näiteks ACTH läheb neerupealise koore juurde, kus see põhjustab adrenokortikoidide vabanemist. Sellega moodustatakse hüpotalamuses vähemalt kaks teist neurohormonit, oksütotsiini ja vasopressiini, mis seejärel seonduvad trans- [p.235]

Pöörake võrkkesta struktuuri. See on mitmekihiline struktuur, mida on skemaatiliselt kujutatud joonisel fig. 14.15. Rakkude kihid on joonise pealkirjas näidatud. Kujutis tekib pigmendi epiteelil 1. Kihis 3 viiakse läbi fotoretseptorrakkude 2 sünaptiline ühendus horisontaalsete närvirakkudega 4. Teised närvirakud - bipolaarne 5 ja amakriin 6 - on sünaptiliselt ühendatud kihis 7 ganglionrakkudega 8, mis on otsesed impulsside allikad, sisenemist nägemisnärvi aksonitesse. Sisendsignaal on pigmentepiteeli optiline pilt, väljundiks on närvipilt, mis on kodeeritud nägemisnärvi impulsside poolt. Fotoretseptorite jõudmiseks peab valgus läbima närvirakkude kihid - fotoretseptorrakud on seega kaitstud kahjulike mõjude eest. [c.463]

Horisontaalsed ja amakriinrakud ühendavad külgnevad fotoretseptorid, tagades informatsiooni edastamise külgsuunas, bipolaarsed rakud edastavad informatsiooni sisemisele sünaptilisele kihile. Üksikute rakkude elektrilise aktiivsuse uurimine näitas, et retseptor ja horisontaalsed rakud (samuti mõnel juhul bipolaarsed rakud) kogevad valgustamisel sujuvat hüperpolarisatsiooni, ilma närviimpulssi tekitamata. Teisisõnu muutub nende membraanipotentsiaal negatiivsemaks. See on neuroni ebatavaline käitumine. Reeglina deponeerivad neuronid neuronid, tekitavad põnevil positiivse membraani potentsiaali. Impulsid levivad tavaliselt nende pikkuses närvirakkudes. Sellistes võrkkesta närvirakkudes ei esine neid sündmusi. Seevastu tekivad amarriini- ja ganglionrakkudes positiivsed närviimpulssid. Viimane toimib ajusse sisenevate impulsside allikatena. [c.466]

Fotoretseptorid edastavad oma informatsiooni sünapsi kaudu võrkkesta keskmises kihis paiknevasse neuronaalsesse süsteemi. See kiht koosneb bipolaarsetest, horisontaalsetest ja amakriinrakkudest (joonised 18-52). Kõigi nende kolme klassi neuronid on nii väikesed, et nad suudavad juhtida signaale passiivselt nende potentsiaalsete potentsiaalide paljundamisega. Horisontaalsetes ja amakriinrakkudes (pH 18–53) suunatakse protsessid võrkkesta tasapinnaga paralleelselt külgedele, samas kui bipolaarsetes rakkudes on nad orienteeritud risti ja pakuvad otsest seost järgmise kihiga - võrkkesta ganglionrakkudega. Ganglionirakud saadavad ajusse aksoneid, kodeerides visuaalset teavet tegevuspotentsiaalide kujul. Imetajatel siseneb silma sattunud teave peamiselt ajukoorme esmase visuaalse tsooni (või lühiduse huvides, nagu nad ütlevad, visuaalsesse ajukooresse) läbi ajuülekandeasutuse, mida nimetatakse lateraalseks liigese tuumaks, sünapsi (joonis 18-51). Visuaalses ajukoores, mis koosneb mitmetest neuronite kihtidest, liigub visuaalne informatsioon uuesti kihtist kihti suunas, mis on enam-vähem risti ajukoorme pinnaga. Esmasest visuaalsest tsoonist edastavad närvikiudud informatsiooni teistele ajukoore piirkondadele. (Pildi muudab keeruliseks asjaolu, et paremal ja vasakul silmal olev teave siseneb visuaalse ajukoore samasse piirkonda, kuid me lükkame selle asjaolu arvestamise edasi peatüki lõpuni.) [C.126]

Kõrgema taseme neuronite käitumist, mis toimivad nähtava maailma keerukate tunnuste detektorina, määravad visuaalse tee närviühendused. Näiteks kaaluge võrkkesta ganglionrakku, mis reageerib tumeda taustaga ümbritsetud heledale kohale. Mis määrab selle konkreetse tundlikkuse [c.128]

Võrkkesta ülesehitus ise viitab teatud viisile visuaalse informatsiooni töötlemiseks. Nagu on näidatud joonisel 18-52, saab üksik bipolaarne rakk signaale mitmest külgnevast fotoretseptorist ja edastab oma vastuse mitmetele külgnevatele ganglionrakkudele ühenduste korraldamisel, leiame nii lähenemise kui ka lahknevuse. Lisaks bipolaarsetele rakkudele, mis edastavad signaale võrkkesta tasapinnaga risti, on ka horisontaalseid ja amakriini rakke, mis realiseerivad külgnevate bipolaarsete ja ganglionrakkude vahelist vastastikust toimet. Hoolimata elektrofüsioloogiliste detailide keerukusest on põhiprintsiibid üsna lihtsad. Inhibeerivate ja ergastavate sünapside sobiva jaotusega piki vertikaalset ja külgsuunalist ühendust võib vastassuunalise signaali edastada ganglionrakkudele. Näiteks võib teatud fotoretseptoril esinev valgus ergutada otse selle all asuvat ganglionrakku, kuid põhjustab ümbritsevate ganglionirakkude külgmise pärssimise (joonised 18-57). Valgus, mis langeb lähedal asuvale fotoretseptorile, [c.128]

Rns. 18-57. Külgmise inhibeerimise skeem. Siin kujutatud ideaalses süsteemis on piduri (D) ja ergastava (B) sünapside asukoht tachy, et fotoretseptorile langev valgus erutab vahetult selle all asuvaid ganglionseid kleepe, samas kui ganglioni puurid on põletatud mõlemal pool. Ühtse valgustusega ei anna ganglionirakud peaaegu vastust, sest stimuleeriv toime on tasakaalustatud inhibeeriva toimega. Ganglionirakud reageerivad ainult heleda ja nõrga valguse kontrastile (selline juhtum on esitatud a keskmises osas). [c.129]

Eriandurid muudavad sensoorsed stiimulid närvisignaalide vormiks. Näiteks lihaste venitavas retseptoris depolariseeritakse sensoorse närvi lõpp, kui see venitatakse, ja depolarisatsiooni suurus - retseptori potentsiaal - edasiseks ülekandeks on ümber impulsside tühjenemise sageduse. Kuuldavad juuksed rakud, mis reageerivad selektiivselt teatud sageduse helidele, ei saada ise impulsse, vaid edastavad signaale vastuvõtja potentsiaali suuruse kohta naaber neuronitele keemiliste sünapside kaudu. Silma fotoretseptorid toimivad samal viisil. Fotoretseptorites põhjustab valgus rodopsiinimolekulide konformatsioonilise muutuse, mis viib rakusisese teise vahendaja osalemise tõttu naatriumikanalite sulgemiseni plasmamembraanis, selle hüperpolarisatsioonile ja selle tulemusena vabanenud vahendaja koguse vähenemiseni. Järgmisena edastavad interkalatsioonilised neuronid signaali võrkkesta ganglionrakkudele, mis saadavad selle aju operatsioonipotentsiaalide kujul. Läbi närvivõrgu konvergentsete, lahknevate ja inhibeerivate külgsuhete kaudu töödeldakse informatsiooni, tänu millele võivad visuaalse süsteemi kõrgema taseme rakud tuvastada keerukamaid funktsioone valguse stiimulite ruumilisest jaotusest. [c.130]

Iga silma võrkkesta ganglionrakud suunavad oma aksonid spektraalse katuse vastasküljele, luues seal tellitud projektsiooni (W - n. D - d jne) [c.148]

Esimestel aastatel pärast monograafia avaldamist Vvedensky poolt ei vastanud parabioosi doktriini põnevus, pärssimine ja anesteesia inglise keele füsioloogide sümpaatia ja mõistmisega, kes ei teadnud kohalikke erutusprotsesse. Kuid järk-järgult, uute faktide kogunemisega, muutus olukord. Sellel juhul näitab Ukhtomsky, et Cambridge'i maestro Adrian on järjekindlalt tunnistanud statsionaarset ergutatud olekut ja statsionaarset võimet toimida ergastusimpulsside allikana, esiteks perifeerias retseptoriretseptorina, teiseks närvi ristlõikes ja kolmandaks, ganglioni rakk. Lugedes mõned lõigud Adriani uutest töödest, võib Vvedenski kooli esindaja arvata, et nad on kirjutatud meie õpetaja mõju all. Me saame depolariseeritud närvirakku oma aksoniga võrdlema närvikiuduga, mida muudetakse ja depolariseeritakse pidevalt ONE otsas. Mõned kiud on leitud - [lk.218]

Saudi (Norra) sulamite tootmisel on lobari pneumooniaga töötajate arv neli korda sagedamini kui ülejäänud Norras. 15–39-aastaselt esineb kopsupõletik Saudis 24 korda sagedamini kui ülejäänud riigis, head tulemust väidetakse väidetavalt pneumokulaarsete pneumokokkide kombineeritud vaktsiini ennetava vaktsineerimisega kopsupõletikuga patsientidest (yotten ja kaasautorid). Brasiilias esinevad sageli maavärinate laadijad Emfüseem. Töötajad, kes neelavad suure hulga nende maagide tolmu, omavad seedetrakti häireid (Freise). Tõsised juhtumid võivad lõppeda surmaga. Autopsia korral leitakse ganglionrakkudes degeneratiivseid muutusi, eriti jootmise süsteemis, vähemal määral aju poolkera koorikus, visuaalsetes küngades, kvadrottides (Greenstein ja Popova) ning südamelihase rasvane degeneratsioon. [c.432]

Askorbiinhappe sisalduse muutused neerupealistes ja nende vasas, mis väljenduvad selgemalt annuses 60 mg / mg, näitavad ka testitud diklorofluorokinooni kontsentratsioonide toksilist toimet kehale. Loomadel leiti histoloogiliselt hemodünaamiline irushesia ja düstroofilised muutused maksa, neerude ja lihases, samuti aju ganglionrakkude düstroofilised muutused. Lisaks täheldati diklornaflughoonooniga ravitud rottide kontrollrühmaga võrreldes südame ja maksa kaalude langust, [p.66]

Võrkkest koosneb kolmest kihist, mis erinevad nende moodustavate rakkude tüüpidest. Äärepoolseim fotoretseptori kiht koosneb valgustundlikest rakkudest - vardadest ja koonustest, mis on osaliselt sukeldatud koroidi pigmendi epiteelisse. Siis on olemas ka vahekiht, mis sisaldab bipolaarseid neuroneid, sünaptilisi siduvaid fotoretseptoreid kolmanda kihi rakkudega, samuti horisontaalseid ja amakariini rakke, mis pakuvad nn külgmist inhibeerimist (vt allpool). Kolmas, sisepinna kiht, on moodustatud ganglionrakkudest, mille dendriidid on kokkupuutes bipolaarsete neuronitega ja aksonid moodustavad nägemisnärvi. [c.324]

SYNAPTIKAALA. Siin moodustavad fotoretseptorrakud bipolaarsete rakkudega sünapse. Mõned bipolaarsed rakud ühendatakse korraga mitmete vardadega sünapsidega, mis tagab stimuleerimise lähenemise, mis, nagu juba mainitud, suurendab silma valgustundlikkust, kuid vähendab nägemisteravust (punkt 17.4.2). Teised bipolaarsed rakud seostavad ühe koonuse ühe ganglionrakuga, mistõttu konjunktiivsuse püsivus on suurem ja tundlikkus väiksem. Horisontaalsed ja amakriinsed rakud ühendavad omavahel mitu pulgat ja koonust. Tänu nendele rakkudele on visuaalne informatsioon töödeldud isegi enne võrkkestast lahkumist, eriti kui nad osalevad külgmise inhibeerimisega (vt allpool). [c.325]

Nägemisteravus on selle eraldusvõime, st objekti väikeste osade eristamise määr. Niisiis, kui üks võrkkesta piirkond näeb kahte lähedalt paiknevat punkti kui kahte, ja teisele piirkonnale, kus nad ühinesid, siis esimesel juhul on nägemisteravus suurem. See on maksimaalne keskosas, mis tajub tavaliselt meie visuaalse välja keskosa ja langeb selle servani. Seetõttu vaatame objekti hoolikalt läbi ühest selle osast teise, asetades need vaheldumisi keskse fossa ette. Siin on ainult koonused, umbes 90% nende koguarvust. Paljud neist on sünaptiliselt seotud ainult ühe bipolaarse neuroniga (joonis 17.36), mis omakorda on ühendatud ühe ganglioni rakuga. See suhe 1 1 annab maksimaalse teoreetilise nägemisteravuse, sest iga kujutise osa tajub konkreetne rakk, mis tähendab, et talle edastatud teave ei ühendu ja seda ei häiri teiste visuaalsete signaalide vool. Visuaalne teravus suureneb koonuste arvu võrra pindalaühiku kohta (nagu ajalehes olevas fotos, seda rohkem punkte see moodustab, seda selgem on pilt). Koonused, kes asuvad kaugel keskosast (ja mõned sellest), on seotud kahe või kolme bipolaarse neuroniga, seetõttu väheneb nägemisteravus võrkkesta perifeeriasse. [c.325]

Horisontaalsed rakud, millest igaühte stimuleerivad mitmed vardad ja seostuvad mitme bipolaarse neuroniga (joonis 17.36), pakuvad nn külgmise (külg) inhibeerimise nähtust, mis suurendab nii tundlikkust kui ka nägemisteravust. Lihtsamalt öeldes, kui need rakud saavad samaaegselt sama intensiivsusega signaale kahelt naabervardalt, siis nad kustutavad need omavahel, st nad inhibeerivad edasist juhtimist. Selle tulemusena osutuvad ainult ebavõrdselt põnevate retseptorite signaalid efektiivseks ja see suurendab kujutise kontrastsust - rõhutab erinevust visuaalse välja tugevalt ja hämaralt valgustatud alade vahel, mis võimaldab paremini eristada näiteks objektide kontuure. Amakriinrakud, millest igaühte stimuleerivad mitmed bipolaarsed neuronid ja mis on sünaptiliselt seotud mitme ganglionrakuga, edastavad informatsiooni valgustuse taseme muutuste kohta. [c.327]

Teised pulssiivsed neuronid ei ole retseptorid ise, vaid koguvad signaale retseptoritelt ja edastavad neid analoogsel viisil. Selline neuron leidub näiteks vähiravis, see kogub signaale mitmest mehaanoretseptorist ja selle potentsiaali nihkumine on proportsionaalne vee liikumise kiirusega keha suhtes, kui vesi voolab sabast peani. Miks täpselt selles suunas Kuna vähk liigub sabaga tagasi, ja need pulseless neuronid aitavad mõõta selle tagasiliikumise kiirust. Inimeste ja loomade võrkkestas ei ole mitte ainult tangid ja koonused, vaid ka mitmed muud tüüpi rakud, mis saavad signaali fotoretseptoritelt, impulssita. Kõikide signaalide töötlemine võrkkestas nende erinevate rakutüüpide keerulises võrgus viiakse läbi ilma impulssita analoogsel viisil. Ainult võrkkesta väljundrakud genereerivad impulsse - ganglionrakke, mis peavad edastama võrkkesta signaali aju piki aksiaale, mis moodustavad nägemisnärvi. [c.217]

Rakukomponentide uuendamise protsessi võib eriti ilmselt illustreerida võrkkesta fotoretseptoreid moodustavate kõrge natsionaliseerumisega närvirakkude näitel. Võrkkesta närviosa (vt joonis 17-2) koosneb mitmest rakukihist, ilmselt näiliselt väga kummalised neuronid, mis edastavad visuaalsed signaalid aju (võrkkesta ganglionrakud) on üksteisele kõige lähemal [lk.156]

Retseptori potentsiaali esinemine visuaalses rakus järgnevatel sündmustel hõlmab varraste ja koonuste eel-sünaptilist piirkonda ja nendega kokkupuutuvate horisontaalsete ja bipolaarsete närvirakkude protsesse. Signaal edastatakse nendele närvirakkudele vahendaja atsetüülkoliiniga. Bipolaarsed rakud omakorda moodustavad sünaptilised sidemed amakriini ja ganglionrakkudega. Otsene afferentne rada moodustatakse fotoretseptori bipolaarsetest ja ganglionrakkudest. Horisontaalsed ja amakriini närvirakud pakuvad tagatist, reservi koostoimet. Närvirakkude ja nende kiudude tasemel edastatakse visuaalne signaal, kasutades piigi toimimise elektrilist potentsiaali, ja sekundaarse sünapsi kohtades atsetüülkoliini abil. [c.145]

Kuulmisnärvi kiud. Kuna selgroogsetel loomadel ei ole juukseid rakkudes aksonit, edastatakse kesknärvisüsteemi kuulmissignaalid teise astme neuron. See on bipolaarne ganglionrakk, mille keha paikneb kabiinis. Selle raku perifeersed kiud moodustavad juuste rakkudega sünapse. Juukserakkude inervatsioon on väga keeruline ja mitmel viisil silmatorkav. Ülaltoodud näitasime nende rakkude suhteliselt väikest arvu. Samamoodi on imetajatel, sealhulgas inimese kuulmisnärvis, ainult umbes 25 000 kiudu. On imelik mõista, et inimkõne ja nii palju meie ühiskonnas ja kultuuris sõltuvad need kiud. Mäletan Winston Churchilli sõnu. Harva, kui nii paljud on nii paljude nii vähe võlgu. [c.408]

Võrkkesta närvivõrgud. Võrkkesta üldstruktuuri on juba käsitletud peatükis 11. Võib meelde tuletada, et võrkkestal on viis peamist tüüpi rakke: retseptorid, bipolaarsed rakud, horisontaalsed rakud, amakriinrakud ja ganglionrakud ning et need moodustavad järjestikuseid kihte, mis pakuvad nii otsest kui ka külgsuunalist koostoimeid. Nende rakkude vaheliste sünaptiliste kontaktide seas on peatükis 5 käsitletud mitmeid spetsialiseerunud tüüpe. [C.439]

Teiseks on keskuse ja perifeeria stimuleerimisele reageerimisel märgatav erinevus. Bipolaarse raku vastavatel potentsiaalidel on erinevad tunnused ja ganglionrakk (Gi) reageerib keskmisele ergastamisele ja inhibeerib perifeerset stimulatsiooni. See on ganglionrakkude vastuvõtlike väljade organisatsiooni põhiomaduse väljendus - keskuse ja perifeeria vaheline antagonism. Kuna retseptori reaktsioonid vähenevad alati ainult siis, kui stiimul liigub perifeeriasse, näitavad need andmed, et keskuse ja perifeeria vaheline antagonism on tingitud võrkkesta sünaptiliste ühenduste korraldamisest, peamiselt külgsuunaliste protsessidega elementidest - horisontaalsetest ja amakriinrakkudest - nendesse. [c.441]

Kolmandaks, joonisel fig. 17.14, näitab lühiajalisi reaktsioone sisselülitamise ja väljalülitamise hetkedel (stiimul). Seda tüüpi reaktsioon on eriti sobiv liikuvate stiimulite informatsiooni edastamiseks. Seda omadust põhjustavad ka sünaptilised ühendused, peamiselt amakariini rakkude keeruliste interaktsioonide tõttu. [c.441]

Vaadake lehekülgi, kus nimetatakse terminit Ganglion cell: [c.118] [c.127] [c.128] [c.129] [c.401] [c.327] [c.21] [c.157] [c.242] [lk.239] [lk.278] [p.440] Biochemistry Volume 3 (1980) - [c.329]

Cell Volume 5 (1987) - Molekulaarbioloogia: [c.126, c.127, c.128]

Ganglionirakud

Kirjeldus

Ganglionrakkude morfoloogilised tüübid.
Viimastel aastakümnetel on läbi viidud mitmeid uuringuid võrkkesta ganglionrakkude morfoloogia kohta erinevatel evolutsioonilise arengu tasemetel. Nende uuringute andmed on huvipakkuvad tänapäeva neuroteaduse intensiivse arengu suhtes struktuurse-funktsionaalse lähenemise põhjal, mis põhineb aju morfoloogia ja funktsiooni vaheliste looduslike seoste kindlakstegemisel.

Rakkude morfoloogilised klassifikatsioonid tehakse märkide põhjal, mis on võimalike funktsioonide kirjeldamisel kõige informatiivsemad.

See on:

  • dendriidi puu geomeetria (vorm, ulatus);
  • dendriitide hargnemise tase sisemises plexiformi kihis, millel sõltuvad nende kontaktid teatud tüüpi põhiliste neuronitega ja seega vastuvõtlike väljade omadused;
  • aksonite projitseerimine aju ülemistesse struktuuridesse.

Ganglionrakkude kõige tavalisem morfoloogiline klassifikatsioon? -,? - ja? - tüüpi, mis vastab Y-, X- ja W-tüüpi füsioloogilisele klassifikatsioonile. Siiski on mitmeid üleminekuvorme, mis näitavad ganglionirakkude selle klassifikatsiooni teatud tavapärasust.

Ganglionrakkude elektrofüsioloogiline klassifikatsioon.
Ganglionrakkude klassifitseerimiseks on kolm peamist süsteemi:

  • sisselülitatud, väljalülitatud lahtrid;
  • faasilised ja toonilised rakud;
  • X-, Y- ja W-rakud.

Faasilised rakud loovad lühiajalisi (faasilisi) väljalülituvaid impulsse ja toonilised rakud reageerivad pikaajalisele muutusele oma impulsi aktiivsuses (erutus või inhibeerimine), reageerides kiirguse intensiivsuse või spektraalse koostise muutustele. Ahvi võrkkestas on faasilistel rakkudel kontsentrilised retseptiväljad, mille keskel ja serval on sama koonuse sisend G- või R-, kuid mitte B-koonused.

Faasilised rakud on lokaliseeritud, tavaliselt võrkkesta perifeerias. Nende aksonid projitseeritakse toru suurte rakkude (magnotsellulaarsete) kihtideni ja toonikrakkude aksonid toru väikeste rakkude (parvotsellulaarsete) kihtideni. Neli nelinurga ülemiste mägede afferentseerumine, kus silmaliigutuse neuraalsed mehhanismid on lokaliseeritud, viiakse läbi ainult faasiliste rakkude poolt, mis seega täidavad okulomotoorse süsteemi erifunktsioone. Faasiliste rakkude kaasamine liikumise tuvastamise süsteemi ja silmade liikumise kontrollimiseks on ilmselgelt seletatav asjaoluga, et erutuskiirus piki faasilise raku aksonit on kõrgem kui spektraal-vastase toonilise raku kiirus aksonis.

Ganglionrakkude klassifitseerimine Enroth-Kugeli ja Robsoni poolt välja pakutud X-, Y- ja W-tüüpidele vastavalt kassile tehtud töö tulemustele. Nende eristavad omadused on esitatud tabelis. 3.2.2: X-rakud on paljudel viisidel sarnased tooniliste rakkudega ja Y-rakkudega - võrkkesta faasiliste rakkude primaatimiseks. Morfoloogiliste klasside vastavus?,? ja? ja füsioloogilised tüübid X, Y ja W.

Ganglionrakkude - A ja B tüüpide klassifikatsioon põhineb ka sisendite omadustel: A-tüüpi rakud saavad signaale peamiselt bipolaarsest ja B-tüübist - bipolaarsest ja amakriinist. A- ja B-tüüpi rakud moodustavad kaks erinevat funktsionaalset klassi. A-rakkudel on väikesed väikesed vastuvõtlikud väljad, millel on kõrge absoluutne tundlikkus valguse suhtes, ja B-rakkudel on komplekssed vastuvõtlikud väljad, millel on hästi määratletud selektiivsus stiimuli liikumise suunas.

Ülaltoodud klassifikatsioonide terminoloogias on kiirguse spektraalanalüüsi seisukohalt asjakohased järgmised ganglionrakkude tüübid: toonilised on-, off- või off-rakud; X-tüüpi rakud ja A-tüüpi rakud.

Värvi kodeerimine võrkkesta ganglionrakkude poolt.
Graniit (1955) kasutas esimesena mikroelektroode, et analüüsida ganglionrakkude kihi värvi kodeerimise mehhanisme. Ta tuvastas rakud, mis reageerivad laiale kiirguse spektrile (Dominators) ja rakkudele, mis on selektiivselt häälestatud kitsasse lainepikkuste vahemikku (modulaatorid). Dominaatorid omistasid värvi heleduse kodeerimise funktsiooni ja modulaatorid - värvitooni kodeerimise funktsiooni. Teiste autorite järgmistes töödes on kindlaks tehtud, et modulaatorid on niinimetatud spektraalsete vastandlike rakkude "vähendatud variant", mis on ergastatud ühele lainepikkusele ja mida teised takistavad.

Oponentide rakud jagatakse R / G ja Y / B tüüpideks (tabel 3.2.3). rakk ergutab vastuseks pika-lainelisele kiirgusele ja inhibeeritakse vastuseks keskmistele lainetele. Y + / B - rakud ergutatakse keskmise ja pika laine kiirgusega ning neid inhibeerivad lühiaallad. Pöördtüüpi reaktsiooni täheldati R- / G + - ja Y- / B + -rakkudes. Erinevate fotoretseptorite signaalid on esitatud vastase ganglionrakkude retseptiväljades, tellides ja reeglina ruumiliselt eraldatud.

Karpkala ja maa-orava võrkkestas leitakse ganglioni “topelt-spektraalse opositsiooniga avad”, mille vastuvõtlikud väljad on paigutatud sarnaselt bipolaarse ja topelt-spektraalse opositsiooniga vastuvõtlikele väljadele. Sellist tüüpi rakud annavad vastused pikaajalise laine stiimulile ja vastustele, mis on seotud vastuvõtva põllu ja selja reaktsioonide keskmisele laine katvusele perifeeria sarnasele stimulatsioonile.

Ahvi võrkkestas kirjeldatakse väikest protsenti rakkudest (

2%), mis on selektiivselt häälestatud pika-lainete kiirgusele. Nende spektraalne tundlikkus pika laine valguse suhtes

30-kordne tundlikkus valguse suhtes spektri kesk- ja lühilaine osades.

Samamoodi iseloomustavad värvi horisontaalsed ja bipolaarsed rakud iga vastaste ganglionrakkude tüüpi spektraalse vastuse funktsioonide vormi, kus maksimumide ja neutraalse punkti asukoht on informatiivne (joonis 3.2.3a, b). Neutraalses punktis muudab rakk oma reaktsioonide olemust ergastamisest inhibitsiooni või vastupidi. Selles spektri punktis on rakuvastused praktiliselt eristamatud taustast, mis näitab, et erinevate fotoretseptorite poolt algatatud erutus- ja inhibeerimisprotsessid on siin võrdselt väljendatud.

Ganglionrakkude fotoretseptori sisendid.
Enamikul Y / B- ja R / G-tüüpi rakkudest on kontsentreeritud organiseeritud retseptiväljad, mis jagunevad keskmesse ja perifeeriasse, mis võtavad vastu signaale eri tüüpi koonustest. R / G-rakkude retseptiväljadel on sisendid R- ja G-koonused ning ühelt poolt Y / B-rakkude vastuvõtuväljadel B-koonused ja teiselt poolt G või R (või samal ajal G ja R). Väikeses osas rakkudest, mille värviline nägemine on ebaselge, esindab vastuvõtva ala keskpunkti G-koonused ja perifeeria - B- ja R-koonused.

Ahvi võrkkestas moodustavad R / G ja Y / B tüüpi vastaste rakud

60% kogu ganglionrakkude arvust (ülejäänud

40% on akromaatilised). Karpkala võrkkestas domineerivad kahesuguse spektraalse opositsiooniga R / G-rakud, mis primaatides registreeritakse ainult ajukoorme tasemel.

Vastastest rakkudest, mille suhe on 3: 2, domineerivad ON-keskusega rakud võrreldes keskpunktiga. Eraldi võrkkesta lookuses aga registreeritakse reeglina kõikide tüüpide vastased rakud. R / G-rakkudes vastuvõtva välja keskpunkti suurused varieeruvad vahemikus 0,1-0,3 °, Y / B-rakkudes vahemikus 0,5-2 °. R / G-rakkudes on retseptivälja keskel olevate varjatud reaktsiooniaeg

20n-30 ms ja perifeerias -

Y / b rakkude reaktsioonide latentsus vastavalt

30 ms rohkem. Lisaks on Y / B rakkudes täheldatud pikaajalisi heiteid (200h-400 ms). Kõik see piirab Y / B-kanali ajalist eraldusvõimet: näiteks jälgivad R / G-tüüpi ganglionrakud valguse vilkumist sagedusega 60-f-70 Hz ja Y / B-tüüpi sagedusega 35-40 Hz..

Vastuvõtu keskuse ja perifeeria vaheline interaktsioon, mis määrab ganglioniraku vastuse, sõltub stiimuli spektraalsetest, ajalistest ja ruumilistest omadustest, suhtlemise raskusest erinevat tüüpi fotoretseptoritega. Lisaks on erinevat tüüpi rakud võrkkesta erinevates lookustes erinevalt esindatud.

Ergastamis- ja inhibeerimisprotsesside intensiivsuse suhe retseptiväljas samade stimulatsioonitingimuste korral varieerub sõltuvalt raku ühenduste suhtest eri tüüpi koonustega. Reeglina domineerib üks koonuse sisselaskeavadest ja teine ​​koonuse sisselaskeava määratakse selektiivse kromaatilise kohandamise tingimustes. Ainult väike arv R / G-rakke (

14%) on võrdselt tõhusalt esindatud erinevad koonuse sisendid. Ühe või teise sisendi domineerimise määr määrab raku spektraalreaktsioonide funktsioonide kuju. Seega on R-koonuste domineerimisel R / G-tüüpi raku funktsiooni neutraalne punkt lokaliseeritud 480 nm piirkonnas ja G-koonuste domineerimisel 630 nm piirkonnas.

Erinevate tüüpide domineerimise erinevate astmete esinemine erinevate tüüpide vahel selgitab värvi läbipaistmatuse peaaegu pidevat gradienti R / G-tüüpi rakkude vahel (joonis 3.2.3 b).

Samal ajal varieeruvad spektraalreaktsioonide funktsiooni maksimumid: R / G-rakkudes esineva R-koonuse domineerimisel saab moodustada Y / B-opositsiooni ja ainult kromaatiline kohandamine võimaldab teada saada, kas see opositsioon on moodustatud B- või G- ja R-koonuste osalusel. Selline R / G-tüüpi rakkude heterogeensus võib toimida mehhanismina nõrga heleduse kohalike erinevuste suurendamiseks, mis on moodustatud kahe kõrvuti asetseva erineva värvi alaga. Erinevalt R / G-tüüpi rakkudest ei näita Y / B-rakud koonuse sidestuskoefitsientides märgatavat varieeruvust ja nende spektraalse reageerimise funktsioonid on stabiilsed.

Igas võrkkesta lookuses on R / G-rakud erineva suhe G- ja R-koonuste osakaaluga. Kuid ühe või teise koonuse domineerimise aste rakkude retseptiväljades varieerub süstemaatiliselt foveast perifeeriasse: keskel domineerivad R / G rakud, mille vastused määravad peamiselt G-koonused ja perifeersed R / G-rakud, kus domineerivad R-koonused (joonis 3.2.4). Ja kuigi G-koonused domineerivad kvantitatiivselt kogu võrkkestas, ei tähenda see nende domineerimist funktsionaalses mõttes.

Väikese arvu andmete kohaselt ei muutu spektraalreaktsioonide funktsioon ja Y / B-rakkude absoluutne tundlikkus võrkkesta lokaliseerumise muutustega.

Ganglionrakkude vastuvõtlike väljade dünaamilised omadused.
Ganglionrakkude spektraalne opositsioon sõltub värvisignaali suurusest. Väikese stimuleerimissuurusega, mis on võrreldav raku vastuvõtva välja keskmega, häiritakse opositsiooni ja rakk muutub akromaatiliseks (mittekomponentne), millel on sama tüüpi koonuste domineeriv panus vastuvõtva välja keskel.

Ühtsuse nõrgenemine toimub ka siis, kui lilled stimuleerivad väikeseid inteistilisusi, mis põhjustavad sama tüüpi koonuste reaktsioone, peamiselt vastuvõtva välja keskel, kus rakul on suurem absoluutne tundlikkus kui perifeerias.

Kuidas liidetakse eri tüüpi koonustest pärinevaid signaale hapgliku raku vastuvõtva välja piirkonnas? Duke ja Spekroise (1984) andmetel on selline summeerimine enamiku R / G rakkude jaoks lineaarne. See tähendab, et raku (P) reaktsiooni värvilise stiimuli a 1 ja p 2 kombinatsioonile saab reprodutseerida, kattes reaktsioonid eraldi 1 ja 2 korral:

Karpkala võrkkestas on lineaarse summeerimise ganglionrakud reeglina R / G-rakud, millel on topelt-spektraalne opositsioon, mille vastuvõtva välja keskpunkti suurus on võrreldav bipolaarse retseptivälja suurusega topelt-spektraalse opositsiooniga. Oponentrakud on reeglina toonilised X-tüüpi rakud, mis oma määratluse järgi erinevad nende liigitamisel akromaatilistest Y-rakkudest signaalide ruumilise interaktsiooni lineaarse iseloomuga vastuvõtvas valdkonnas.

Kõrgematel selgroogsetel loomadel on silm pidevas liikumises. Samal ajal liigub värviline pilt pidevalt võrkkesta ja neuroneid stimuleeritakse järjestikku paiknevate heleduse ja värvi muutustega, mis kiiresti asendavad üksteist. Kuidas eristab rakk nendes tingimustes värve?

Selle küsimuse uurimiseks kasutatakse vilkuvat valgust - üksteise järel järgmiste vilkumiste järjestuse stimuleerimine konkreetse sagedusega (erinev erinevate järjestuste puhul). Need meetodid näitavad, et ajutise interaktsiooni vastuvõtva välja keskuse ja perifeeria vahel on otsustav tähtsus rakkude värviliseks reaktsiooniks stseeni skaneeriva silma tingimustes.

Niisiis, igasuguse vastase ganglioniraku vastuvõtlikus valdkonnas on keskmes ergastamise latentsuse erinevused (

20-30 ms, R / G) ja perifeerias (

50 ms, R / G). Nende erinevuste vähendamine suure stimuleerimissagedusega (20-30 Hz) toob kaasa asjaolu, et vastuvõtva välja keskel olevad erutus- ja inhibeerimisetapid langevad ajahetkel kokku ja seega koos ergastamise ja inhibeerimise faasidega vastuvõtva välja äärealadel (joonis 3.2.5).

Vastase rakk kaotab spektraalse selektiivsuse ja muutub akromaatiliseks (joonis 3.2.6). Optimaalsed sünkroniseerimistingimused vastuvõtva välja keskel ja perifeerias on iga vastase raku jaoks individuaalsed ja sõltuvad taustvalgustuse intensiivsusest ja spektraalsest kompositsioonist, test-stiimulite värvist.

Ajaliste vastasmõjude ümberkorraldamisel vastaste rakkude vastuvõtlikel väljadel kõrgetel stimuleerimissagedustel võib olla adaptiivne väärtus. Statsionaarne objekt (madala sagedusega stimuleerimise variant) eristub võrdselt heledast taustakeskkonnast, analüüsides värvierinevusi vastaste neuronite osalusel.

Kiiresti liikuva objekti vaatlemisel on esmatähtis heleduste erinevuste analüüs ning lisaks K-neuroni süsteemile ühendub ka nende vastandlike ganglionrakkude süsteem. Seega näitavad spektraal-vastased ganglionrakud funktsionaalset plastilisust: sõltuvalt tajumise tingimustest võivad nad osaleda nii värvi (statsionaarse objekti) kui ka heleduse (liikuva objekti) kontrastide valikul. See selgitab, miks liikuv objekt tundub meile värvitu.

Akromaatilised spektraalsed mittekomponentsed ganglionrakud.
Ahvi võrkkestas ei näita umbes 40% ganglionrakkudest spektraalset opositsiooni. Mõned neist on faasilised (25%), mõned - toonilised (15%). Spektraalse tundlikkuse ja tooniliste ja faasiliste akromaatiliste rakkude funktsioonid on üldjoontes laiad, tipp on lainepikkusel 550 nm. Seni ei ole selge, millist tüüpi koonuseid nende rakkudega seostatakse - ainult G-ga, ainult koos R-ga või G-ga ja R-ga samal ajal. Spektraalse opositsiooni puudumisel näitavad akromaatilised rakud ruumilist opositsiooni vastuvõtlikus valdkonnas, kus keskpunkt ja perifeeria vallanduvad sama tüüpi koonustega (näiteks R + / R-, G- / G + või G + R + / G-R-).

Toonilise tüübi akromaatiliste rakkude hulgas on isoleeritud valguse intensiivsuse suurendamise ja tumenemise tõttu põnevate D-neuronite B-neuronid (inglise keelest "Bright" - light ja "dark" - dark). Valguse intensiivsuse järkjärgulise suurenemisega suureneb B-neuronite impulsside sagedus monotoonselt ja D-neuronid vähenevad monotoonselt (joonis 3.2.7).

Igal võrkkesta piirkonnas on oma B-ja D-neuronite komplekt. Selle tulemusena põhjustab valguse toime mis tahes võrkkesta lookuses B-neuronite samaaegset ergastamist ja D-neuronite inhibeerimist ning pimedus põhjustab D-neuronite ergutamist ja B-neuronite pärssimist. B- ja D-neuronite vastused on stabiilsed ja püsivad kogu stimulatsiooni kestel.

Joonisel fig. 3.2.8 kõik ülalkirjeldatud kromaatilised ja akromaatilised rakud on esitatud vastavalt nende jaotumisele ahvi võrkkestale. On näha, et keskel olevad rakud domineerivad väljaspool keskpunkti. See langeb kokku morfoloogia andmetega, et bipolaarse ja off-tüüpi ganglionrakkude lõppu sisaldav alamkiht „a” moodustab ainult 1/3 sisemisest plexiform kihist, mille põhiosa (alamkiht „in”) on hõivatud bipolaarse ja ganglionrakkude protsessidega. tüüp

Kui võrkkesta keskel (0-1) on rakke, mis võtavad vastu signaale kõigist kolmest koonuse tüübist, siis domineerivad perifeeriad rakud, mille sisendid on R ja B koonused. Seega piirdub primaatide normaalne trihhomaatiline nägemine - ja see on kooskõlas psühhofüüsika andmetega - võrkkesta fovealse piirkonnaga. Perifeerne lillekasvataja-visioon tuvastab dichromasia, nagu deuteranoopia või deuteranomaly.

R / G-rakul on G- ja R-koonuse signaalid kokku võetud erineva märgiga ja kaaluga. Spektraalreaktsioonide funktsiooni neutraalne punkt paikneb enamikus R / G rakkudes 560–570 nm piirkonnas, mis korreleerub valguse lainepikkusega, mis põhjustab tritanoomides valge tunde (eraisikute puhul, kellel on sinise-kollase värvuse eristamine ja Y / B- vähenemine). süsteemid). Kuid neutraalpunkti positsioon varieerub spektri ulatuses (480 nm kuni 630 nm) sõltuvalt G ja R-raku rakkude reaktsiooni osakaalu suhtest (joonis 3.2.3b), moodustades sama tüüpi rakureaktsioonide erinevaid vorme. Sellist tüüpi rakkude selline heterogeensus võib olla mehhanismiks kohaliku heleduse erinevuste suurendamiseks, mille moodustavad kaks sama värvi külgnevat ala.

Duke'i ja Snekroise sõnul on värvisignaalide liitmine R / G-rakkude vastuvõtvates väljades lineaarne. Taustavalgustuse mõnel tasemel on osa R / G-rakkudest lineaarsusest kõrvalekalletena, mis avaldub "adaptiivse inhibeerimise" ja "adaptiivse desinfitseerimise" mõjudes.

Ganglioniraku perifeeria valgustamine selle pärssiva värviga takistab (hõlbustab) keskvööndi vastust, kui seda on aeglustanud põllu keskel asuv taustavärv („adaptiivne deaktiveerimine”). Kui keskosa üks osa on varem valgustatud ja teine ​​osa on hiljem valgustatud, siis väheneb vastus teise lookuse valgusele („kohandamise pidurdamine”). Adaptatsiooniprotsessid raskendavad retseptivälja keskuse ja perifeeria vahelist antagonistlikku suhet, põhjustades kõrvalekaldeid lineaarsusest värvisignaalide liitmisel.

Ajutised interaktsioonid vastuvõtva välja keskuse ja perifeeria vahel mängivad olulist rolli R / G-rakkude spektraalsete vastuste tekkimisel värvilistele stiimulitele, mis matkivad eksperimentis värvilise pildi nihkumist silma liikumise ajal.

Nad selgitavad värvustunde ilmnemist inimesel heterokroomse flickermetry tingimustes (joonis 3.2.6). Kuna ganglionrakkude spektraalse opositsiooni rikkumine kõrge stimulatsiooni sagedusega on seotud sünergismiga vastuvõtva valdkonna keskpunkti ja perifeeria töös, on loogiline arvata, et stiimulite tingimused, mis desinfitseerivad nende koostoime, põhjustavad sensatsiooni
värvid. Tõepoolest, seda täheldatakse ketta "Fechner - Benham" pöörlemise ajal. Plaadi mustvalged triibud, kui neid pööratakse sagedusega 5-15 Hz, tekitavad erinevaid värve. Selle illusiooni mehhanism võib olla desininkroniseerimine vastandliku ganglioniraku retseptivälja (faasi nihke) keskpunkti ja perifeeria reaktsioonides, mis on põhjustatud erineva pikkusega ja laiusega ribadest ja sarnanevad madala sagedusega heterokroomse stimulatsiooni ajal täheldatule (joonis 3.2.6).

Y / B-rakkudel mõjutavad B-tüüpi koonuse signaalid ühelt poolt antagonistlikult ja teiselt poolt R- või G-tüüpi (või G- ja R-tüüpi). Primaadi võrkkestas on sellised rakud haruldased (

6%). Nende vastuvõtlikel aladel ei ole reeglina jagunemist keskmesse ja perifeeriasse. Enamik Y / B-rakke (

5,7%) tekitab B-tüüpi retseptorite sisendit.

Y / B-rakkude spektraalreaktsioonide funktsioonide neutraalne punkt paikneb 490-500 nm piirkonnas, mis vastab protanoopide ja deuteranoopide valge värvuse piirkonnale (R / G süsteemi vähendamine). Võrreldes R / G-rakkudega tekitavad Y / B-tüüpi rakud valguse väljalülitamiseks valgust ja pikaajalist tühjenemist tühjenemist pikema latentsusega reaktsioone. Erinevalt R / G-rakkudest on nende spektraalne reageerimisfunktsioon stabiilne ja ei muutu võrkkesta ekstsentrilisusega (joonis 3.2.3). Y / B-rakkude reaktsioonide suur latentsus avaldub psühhofüüsilistes katsetes liikuva riba jälgimisel, millest pool on sinine ja teine ​​pool punane: on tunne, et sinine osa jääb punase taga.

Y / B-raku reaktsioonide ajalised parameetrid määravad signaalide ajalise summeerimise iseärasused nende vastuvõtuväljadel: kui R / G-rakud "jälgivad" valguse vilkumist sagedusega kuni 60-70 Hz, siis Y / B-rakud - sagedusega kuni 35 Hz. Ganglionrakkude B / Y süsteemi tunnused on seotud B-koonuste omadustega, mis eristavad neid R- ja G-tüüpi koonustest ja viivad need varrastele lähemale.

Seega on ganglionrakkude Y / B süsteemil R / G süsteemiga võrreldes mitmeid spetsiifilisi omadusi. Kui eeldame, et informatsiooni edastamine on seotud neuroni ergastusfaasiga, edastavad U / B-rakud informatsiooni ainult sinise värvi kohta, kuna need on enamasti Y- / B-tüüpi rakud. Ja siis kollase värvi signaalid moodustuvad kas torus või R / G-tüüpi ganglionrakkude süsteemis (joonis 3.2.3). See kehtib vähemalt primaadi võrkkesta kohta, Y / B rakud on halvasti ergastatud kiirgusega, mille lainepikkus on üle 500 nm ja hea valge valgus.

Ülaltoodud tüüpi ganglionirakkude vastuvõtlikud väljad näitavad kahekordset tüpoloogiat. Madalamate selgroogsetega (kala, konnad) võrkkestas on kahte tüüpi spektraalsete vastaste rakke. Mõnedele on iseloomulik vastuvõtva valdkonna ruumiline spektraalne opositsioon, kui vastuvõtva välja ruumilised erinevad osad (keskus ja perifeeria) esindavad erinevat tüüpi retseptoreid ja teised on funktsionaalsed spektraalsed opositsioonid, kui sama osa vastuvõtvatest väljadest esindavad erinevad retseptorid - need on kahe spektraalse opositsiooniga rakud..

On soovituslik, et kõrgemate selgroogsetega (nt ahvid) võrkkestas ei ole praktiliselt ühtegi topelt-spektraalse opositsiooniga rakku, kuid nagu näeme, ilmuvad need kiirgus-värvianalüsaatori kõrgematel (kortikaalsetel) tasemetel.

Kõik see viitab sellele, et kiirguse värvianalüüsis võivad osaleda ainult teise tüübi rakud, samas kui esimese tüüpi rakud keskenduvad kõige tõenäolisemalt stimuleerimise ruumiliste omaduste (servad, kontrastid jne) valikule.

Veel Artikleid Umbes Silmapõletik